紡錘體
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紡錘體(Spindle Apparatus)顧名思義為型似紡錘的細(xì)胞器。紡錘體是產(chǎn)生于細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂前初期(Pre-Prophase)到末期(Telophase)的一個(gè)特殊細(xì)胞器。其主要元件包括微管(Microtubules)，附著微管的動(dòng)力分子分子馬達(dá)(Molecular motors),以及一系列復(fù)雜的超分子結(jié)構(gòu)。一般來(lái)講，在動(dòng)物細(xì)胞中，中心體也是紡錘體的一部分。植物細(xì)胞的紡錘體不含中心體。而真菌細(xì)胞的紡錘體含紡錘極體(Spindle Pole Body)，一般被視為中心體的同源細(xì)胞器。
紡錘體的生成
- .在含中心體的細(xì)胞中，紡錘體的生成開(kāi)始于細(xì)胞分裂前初期 - 即在細(xì)胞核膜分解(Nuclear Envelope Breakdown, NEB)之前。初期的結(jié)構(gòu)為兩個(gè)獨(dú)立的以中心體為核的星狀體(asters)。當(dāng)細(xì)胞核膜分解后，染色體和星狀體發(fā)生一系列復(fù)雜的互動(dòng)反應(yīng)。最終結(jié)果為所有的染色體在紡錘體的中央(赤道板,)排列整齊，每一個(gè)染色體有兩個(gè)著絲點(diǎn)，每一個(gè)著絲點(diǎn)被一束極性相同的微管（通常稱為紡錘絲）附著。此時(shí)細(xì)胞處于分裂中期，紡錘體生成完畢。實(shí)驗(yàn)證明，中心體在這個(gè)過(guò)程中的作用不是必需的。動(dòng)物細(xì)胞在中心體被激光搗毀后仍舊能夠筑構(gòu)紡錘體，但其位置通常不在細(xì)胞的大致幾何中心，其后的胞質(zhì)分裂也會(huì)受嚴(yán)重影響。
- .在不含中心體的細(xì)胞中，紡錘體的生成是由染色體本身主導(dǎo)的。此過(guò)程由一小分子量的GTP連接蛋白（Ran GTPase）控制。細(xì)胞核分解后，紡錘絲由染色體周圍生成。其后這些紡錘絲會(huì)在動(dòng)力分子與為微管動(dòng)力的合作影響下自動(dòng)排列為極性相反大致數(shù)目相同的兩組。每組的極性相對(duì)于一組著絲點(diǎn)。同時(shí)在微管遠(yuǎn)端的動(dòng)力蛋白 dynein 會(huì)將這些微管束集中到一點(diǎn)，形成紡錘極區(qū)(Spindle Polar Zone)。與此同時(shí)，染色體會(huì)自動(dòng)在赤道板排列整齊。紡錘體生成完畢。
紡錘體的功能與分解
- .在細(xì)胞分裂中，其主要作用有兩個(gè)部分。其一為排列與分裂染色體。紡錘體的完整性決定了染色體分裂的正確性。紡錘體的正常生成是染色體排列的必要條件。紡錘體生成完畢后一般會(huì)有5-20分鐘的延遲，以供細(xì)胞調(diào)整著絲點(diǎn)上微管束的極性，以及決定是否所有的著絲點(diǎn)都附著正確。此后細(xì)胞進(jìn)入分裂后期，染色體分裂為兩組數(shù)目相等的姐妹染色單體。同樣，紡錘體的完整性決定這個(gè)分裂過(guò)程在時(shí)間和空間上的準(zhǔn)確性。
- .紡錘體另一功能為決定胞質(zhì)分裂的分裂面。染色體分裂的同時(shí)，紡錘體中的一部分微管不隨染色體分裂到兩級(jí)，而停弛在紡錘體中央， 形成紡錘中央體(central spindle)。在紡錘中體的中央為兩組極性相反的微管交疊的區(qū)域，稱為紡錘中央?yún)^(qū)(spindle midzone).此中央?yún)^(qū)就是接下來(lái)的胞質(zhì)分裂面。胞質(zhì)分裂開(kāi)始于分裂后期的較晚期。胞質(zhì)分裂一般結(jié)束于分裂末期后1-2小時(shí)，此期間兩個(gè)子細(xì)胞由中心顆粒體(midbody)連接。 一般認(rèn)為紡錘體的分解發(fā)生在細(xì)胞分裂末期。
關(guān)于多極紡錘體
多極紡錘體 multipolar spindle，polyspindle
在有絲分裂時(shí)紡錘體一般有二個(gè)極。但是在多精入卵的卵細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞、培養(yǎng)的HeLa細(xì)胞、雜種細(xì)胞等，隨著條件不同可形成有3、4個(gè)或者更多個(gè)極的紡錘體。當(dāng)存在多極紡錘體時(shí)，染色體的后期分配便不規(guī)則，可形成幾個(gè)小核。用低濃度的秋水仙堿等藥物處理也能誘導(dǎo)出同樣的變化。木賊等特殊的植物體或胚乳細(xì)胞，往往在分裂初期形成多極紡錘體，及至分裂中期多數(shù)可恢復(fù)為二個(gè)極。
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